Клетки сетчатки нейроны, палочки, колбочки и iprgc

Фоторецепторы сетчатки глаза

Фоторецепторы — особые нейроны, реагирующие на световые импульсы. Находятся в зернистом слое сетчатки. Сосредоточены в виде гексагонов (шестиугольников). Есть три разновидности рецепторов-колбочек, отвечающих за восприятие света и одна разновидность палочек,обеспечивающая зрение в сумерках. Сетчатка содержит около 120 млн. палочек и 7 млн. колбочек.

Палочки

Периферические отростки условно-цилиндрической формы. Длина палочек — 0,06 мм, их диаметр 0,002 мм.В составе палочек имеется пигмент родопсин, обесцвечивающийся под воздействии света. Палочка может фиксировать попадание нескольких фотонов света.

В структуру палочки входят

• Наружный сегмент с постоянно обновляемыми дискиами с родопсином;
• Связующий отдел;
• Внутренний сегмент с митохондриями, источниками энергии и ядром;
• Сегмент с нервными окончаниями.

Палочки способны синхронизироваться объединяться при выполнении общих задач. Периферийным зрением люди улавливают быстрые движения и воспринимают происходящее вне угла зрения.

Работа палочек зависит от освещенности. В сумерках зрительную функцию исполняют только палочки. При ярком освещении палочки могут воспринимать волны синей части спектра, помогая колбочкам. Поскольку в сумерках колбочки не действуют, глаз человека воспринимает информацию только от палочек и этим объясняетсямонохромность восприятия в темноте.

Колбочки

Периферические отростки условно-конической формы. Этот тип клеток преобразует световые сигналы в нервные импульсы.В состав колбочек входит пигмент йодопсин, состоящий из хлоролаба, реагирующего на жёлто-зелёную часть спектра и эритролаба,реагирующего на жёлто-красный участок спектра.

По размеру колбочки меньше палочек — их длина ~ 0 мкм, а диаметр — 2-4 мкм.Колбочки на несколько порядков слабее воспринимают свет, чем палочки, но зато лучше реагируют на быстрые движения.

В структуру колбочки входят

• наружный сегмент с постоянно обновляемыми и возникающими мембранными полудисками;
• связующий отдел;
• внутренний сегмент (включает ядро, митохондрии и полирибосомы);
• синаптическую область, образующую синапсы с биполярными клетками.

Цветное зрение

Колбочки делят на три вида в зависимости от чувствительности к световым волнам различной длины.

Число колбочек типов S-, M- и L- также различно. Больше всего колбочек длинно- и средневолновых.Самые малочисленные — S-колбочки, в центральной ямке их также нет.

Основные различия между палочками и колбочками

Строение колбочек

Колбочки имеют коническую форму. Количество колбочек в данном отделе 6–7 млн, длина до 50 мкм, а толщина до 4 мм. В своем составе имеет компонент – йодопсин. Компонент дополнительно состоит из пигментов:

• хлоролаб – пигмент, способный реагировать на желтый – зеленый цвет;
• эритролаб – элемент, способный чувствовать желто – красный цвет.

Есть еще третий, отдельно представленный пигмент: цианолаб – компонент, воспринимающий фиолетово – синюю часть спектра.

Колбочки обладают меньшей чувствительностью в 100 раз, чем палочки, но на движения реакция восприятия значительно быстрее. Рецептор – колбочки состоит из 4 составляющих фрагментов:

1. наружная часть – диски мембранные;
2. промежуточное звено – перетяжка;
3. внутренний сегмент – митохондрии;
4. синаптическая область.

Обращенная к световому потоку часть дисков в наружном отделе постоянно обновляется, идет восстановление, замена зрительного пигмента. В течение суток заменяется более 80 дисков, полная замена дисков осуществляется за 10 дней.Сами колбочки имеют различие по длине волн, насчитывается три вида:

• S – тип реагирует на фиолетово – синюю часть;
• M – тип воспринимает зелено – желтую часть;
• L – тип различает желто – красную часть.

Палочки

Данный рецептор приступает к работе, когда на улице или в помещении недостаточно света. По внешнему виду напоминают цилиндр. В сетчатке сосредоточенно примерно сто двадцать миллионов палочек. Этот большой элемент имеет скромные параметры. Он отличается небольшой длиной (в районе 0,06 мм) и шириной (примерно 0,002 мм).

Строение

В состав палочек входит четыре основных элемента:

• Наружный отдел. Представлен в форме мембранных дисков;
• Промежуточный участок (ресничка);
• Внутренний сектор (митохондрии);
• Тканевая основа с нервными окончаниями.

Рецептор реагирует на самые слабые световые вспышки, поскольку обладает высокой степенью чувствительности. В состав палочек входит уникальное вещество под названием зрительный пурпур. В условиях хорошей освещенности он распадается и чувствительно воспринимает синий зрительный спектр. Ночью или вечером вещество регенерируется, и око различает предметы даже в кромешной тьме.

Родопсин получил необычное наименование благодаря кроваво-красному оттенку, который на свету превращается в жёлтый, затем и вовсе обесцвечивается.

Палочки не распознают цвета, но дают возможность видеть в условиях слабой освещенности. На световые потоки реагируют несколько медленней, чем колбочки.

Методы исследования

Основными методами исследования функциональной способности Сетчатки являются определение остроты зрения (см.) и периметрия (см.). Первый метод позволяет судить о состоянии центрального зрения, второй — о периферическом зрении, т. е. о границах поля зрения и наличии в нем дефектов — скотом (см. Скотома). Более детальную характеристику последних можно получить с помощью кампиметрии (см.). Для исследования функции цветового зрения используют специальные таблицы или прибор — аномалоскоп (см. Цветовое зрение). Определение величины световой чувствительности и хода ее изменения в условиях адаптации глаза к темноте проводят с помощью специальных приборов — адаптометров (см. Адаптация зрительная). Для объективной оценки состояния С. используют офтальмоскопию (см.). Нормальная С. при исследовании в ахроматическом свете почти не отражает лучей и поэтому остается прозрачной и невидимой. Хорошо улавливается лишь несколько более темная окраска макулярной зоны и световой рефлекс по ее краю. Для более тщательного исследования С. прибегают к офтальмоскопии в бескрасном свете, при к-рой в глаз проникают преимущественно сине-зеленые лучи, к-рые, отражаясь от С., делают ее хорошо видимой (см. Глазное дно).

Диаметр сосудов сетчатки определяют посредством офтальмокалибро-метрии, проецируя на глазное дно во время офтальмоскопии различные измерительные системы.

Для оценки физиологического состояния Сетчатки применяют электроретинографию (см.) и исследование электрической чувствительности глаза (см. Электрофизиология органа зрения). Электроретинограмма отражает состояние наружных слоев С., электрическая чувствительность — ее внутренних слоев.

Ценным методом исследования гемодинамики глаза является флюоресцентная. ангиография (см.) — фотографирование сосудов собственно сосудистой оболочки глаза и С. после их контрастирования флюорсцеином.

Фактчек

• Анализатор состоит из трех анатомически и функционально связанных между собой элементов: периферический, проводниковый и корковый отдел.
• В составе зрительного анализатора выделяют: периферический отдел (рецепторы сетчатки), проводниковый отдел (зрительный нерв) и центральный отдел (затылочные доли больших полушарий).
• Вспомогательный аппарат глаза включает в себя защитные приспособления (брови, ресницы, веки), слезный аппарат и двигательный аппарат (прямые и косые мышцы глаза).
• Глазное яблоко состоит из трех оболочек — наружной волокнистой, сосудистой и внутренней сетчатой. 
• В состав сетчатки входят два типа рецепторов — палочки и колбочки.
• Глазное яблоко содержит светопреломляющие структуры, при прохождении через которые луч света преломляется: роговицу, хрусталик, стекловидное тело и жидкости передней и задней камер глаза.
• При близорукости изображение фокусируется перед сетчаткой, из-за чего человек хорошо видит вблизи.
• При дальнозоркости изображение фокусируется за сетчаткой, из-за чего человек хорошо видит далекие предметы.

Строение глаза

Глазное яблоко состоит из трех оболочек:

1) Белочная оболочка (склера) — это наружная оболочка, состоящая из соединительной ткани. Она выполняет функцию защиты глаза, а также придает ему форму. Спереди она переходит в прозрачную структуру — роговицу.

2) Сосудистая оболочка — это средняя оболочка, которая содержит кровеносные сосуды, питающие глазное яблоко. Спереди она переходит в радужку, в которой есть отверстие – зрачок. В зависимости от интенсивности освещения он меняет свои размеры. 

3) Сетчатая оболочка — внутренняя оболочка, содержащая рецепторы, отвечающие за восприятие света и преобразование его в нервный импульс. В сетчатке выделяют два типа рецепторов:

• Палочки — воспринимают свет в условиях сумеречного освещения, содержат пигмент родопсин.
• Колбочки — воспринимают дневной свет и цвета при ярком освещении, содержат пигмент йодопсин. 

В сетчатке выделяют два “пятна”:

• Желтое пятно — место наибольшей концентрации колбочек. Здесь глаз обладает наибольшей остротой зрения и наилучшим восприятием цвета. 
• Слепое пятно – место выхода зрительного нерва из глазного яблока. Здесь отсутствуют палочки и колбочки.

Строение сетчатки глаза

Внутренняя оболочка зрительного аппарата является важной частью мозгового вещества. В ее состав входят многочисленные нейроны, устилающие изнутри весь глаз

Именно благодаря сетчатке человек различает объекты, окружающие его. На ней происходит сосредоточение преломленных световых лучей и формируется четкое изображение.

Нервные окончания сетчатой оболочки переходят по зрительным фибрам, откуда по волокнам сведения передаются мозгу. Также здесь расположено небольшое пятнышко жёлтого цвета под названием макула. Оно находится в центре сетчатки и обладает самой большой способностью к визуальному восприятию. В макуле «проживают» палочки и колбочки, отвечающие за дневное и ночное зрение.

Функции

Палочки

Обладают высокой чувствительностью к фотонам. Основное действие – ночное зрение. Родопсин, содержащийся в мембранах, обеспечивает восприятие в черно-белых тонах. На свету идет разложение пигмента и смещение в область синего спектра, что, при совместном действии с колбочками, обеспечивает цветовое зрение. Продукты разложения раздражают зрительный нерв, что обеспечивает передачу импульса. Параллельно с распадом, постоянно происходит процедура регенерации. Восстанавливается родопсин около получаса, с этим связана человеческая особенность привыкать к темноте через определенный промежуток времени.

Колбочки

Чувствительность к свету значительно ниже, почти в сто раз, поэтому в темноте они не работают. Бывают трех видов, способных различать различные цвета:

• Коротковолновые – отвечают за синий;
• Средневолновые – несут ответственность за зеленый;
• Длинноволновые – красный.

Количество разное, меньше всего синих, всего около 2%, больше – красных, в районе 64%. Интересный факт – у каждого человека процентное соотношение индивидуально, тем не менее, цветовое восприятие не отличается.

Каждому виду, по трехкомпонентной теории, соответствует своя разновидность йодопсина. Эритролаб отвечает за длинноволновой спектр восприятия, хлоролаб – за средневолновой. В теории считается, что коротковолновому спектру должен соответствовать цианолаб, однако этот компонент до сих пор не был обнаружен. На основании имеющихся данных, имеет много сторонников иная, двухкомпонентная теория. В соответствии с ней, колбочки содержат только два компонента, а синий спектр остается в ведении палочек – разложившемся на свету родопсине. Данная теория имеет некоторые подтверждения, в частности – больные с нарушением видения синих цветов, страдают параллельно и от проблем с сумеречным зрением.

Механизм действия йодопсина похож на родопсин – под воздействием световых волн происходит процесс распада, что вызывает возбуждение нервных окончаний. Более низкая чувствительность объясняет преимущественно дневное цветовое восприятие – ночного освещения недостаточно для реакции этого пигмента. Зато скорость регенерации значительно выше, примерно в пятьсот раз.

Палочки и колбочки сетчатки глаза работают в содружестве, передавая возбуждение нейронам. Они располагаются на пигментном слое клеток, содержащих фуксин. Этот элемент отвечает за поглощение световых волн и обеспечение четкости предметного восприятия.

Рецептор

Рецептор — это специальная чувствительная клетка или чувствительное нервное окончание, которое воспринимает раздражение и преобразует его в нервный импульс. 

В зависимости от расположения в организме рецепторы бывают: 

• Экстерорецепторы (от “экстеро” — снаружи) — расположены в коже, слизистых, органах чувств;
• Интерорецепторы (от “интеро” — внутри) — расположены во внутренних органах;
• Проприорецепторы — рецепторы опорно-двигательного аппарата (находятся в сухожилиях, суставах).

Разные рецепторы реагируют на разные стимулы: на изменение давления, температуры, химического состава воздуха и т.д. В зависимости от природы воспринимаемых стимулов рецепторы подразделяются на: 

Механорецепторы — рецепторы, реагирующие на какое-то механическое воздействие: тактильные, проприорецепторы, слуховые, вестибулярные, барорецепторы (на давление), волюморецепторы (на растяжение). 

Например, закройте глаза и проведите пальцем по поверхности стола. Его гладкость или шероховатость, наличие или отсутствие узоров, — всё это воспринимают ваши механорецепторы. 

Терморецепторы — рецепторы, реагирующие на изменение температуры: холодовые и тепловые.

А теперь заварите себе чай. Если вы попытаетесь взять кружку не за ручку, а целиком, то скорее всего вы обожжетесь и отодвинете ее куда подальше. Это работа терморецепторов. 

Фоторецепторы — рецепторы, связанные с восприятием световых лучей: палочки и колбочки сетчатки.

Для знакомства с работой ваших фоторецепторов вам не нужно совершать какие-то особые действия: просто не закрывайте  глаза. Абсолютно всё, что вы сейчас видите, — это результат работы колбочек и палочек. 

Хеморецепторы — рецепторы, воспринимающие изменение химического состава: обонятельные, вкусовые, некоторые интерорецепторы. 

Ваш чай еще не остыл? Пододвигайте кружку обратно: самое время чем-то подкрепиться! Отломите кусочек шоколадки и положите его в рот. Ощущаете приятную сладость? Поблагодарите свои хеморецепторы — восприятие вкуса возможно благодаря им .  

Оболочки глаза

Склера выполняет функцию защиты глазного яблока от повреждений. Она является наружной оболочкой и занимает около 5/6 поверхности органа зрения. Часть склеры, которая находится снаружи и выходит непосредственно к окружающей среде, называется роговицей. Ей присущи свойства, благодаря которым мы имеем способность чётко видеть окружающий мир. Основные из них – это прозрачность, зеркальность, влажность, гладкость и способность пропускать и преломлять лучи. Остальная часть наружной оболочки глаза – склера – состоит из плотной соединительнотканной основы. Под ней находится следующий слой – сосудистый. Средняя оболочка представлена тремя образованиями, расположенными последовательно: радужка, и хореоидея. Помимо этого, сосудистый слой включает зрачок. Он представляет собой небольшое отверстие, не покрытое радужной оболочкой. Каждое из этих образований имеет собственную функцию, которая необходима для обеспечения зрения. Последний слой – это сетчатая оболочка глаза. Она контактирует непосредственно с головным мозгом. Строение сетчатки глаза очень сложно

Это связано с тем, что она считается самой важной оболочкой органа зрения

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

При подозрении на развитие патологических процессов в зрительном аппарате пациента отправляют на следующие исследования:

• Офтальмоскопия. Используют для анализа состояния глазного дна;
• Периметрия. Изучает зрительные поля;
• Компьютерная рефрактометрия. Применяют для выявления таких недугов, как миопия, гиперметропия или астигматизм;
• Ультразвуковое обследование;
• Диагностика восприятия цветов. Для этого чаще всего окулисты используют тест Ишихара;
• Флуоресцентная агиография. Помогает визуально оценить состояние сосудистой системы.

Зрение – это один из способов познавать окружающий мир и ориентироваться в пространстве. Несмотря на то что другие органы чувств тоже очень важны, с помощью глаз человек воспринимает около 90% всей информации, поступающей из окружающей среды. Благодаря способности видеть то, что находится вокруг нас, мы можем судить о происходящих событиях, отличать предметы друг от друга, а также заметить угрожающие факторы. Глаза человека устроены так, что помимо самих объектов, они различают ещё и цвета, в которые окрашен наш мир. За это отвечают специальные микроскопические клетки – палочки и колбочки, которые присутствуют в сетчатке каждого из нас. Благодаря им воспринятая нами информация о виде окружающего передаётся в головной мозг.

Строение сетчатки

В сетчатой оболочке выделяют несколько областей. Первая – светочувствительная, которая тянется вплоть до зубчатой линии. Эта область способна воспринимать преломляемые лучи света. Вторая – нефункциональная, в которой относятся радужковая и ресничная. Последняя область имеет всего 2 слоя и, в целом, мы больше о ней говорить не будем. В большей степени интересует светочувствительная область.

В некоторых источниках указано 8 слоев. Однако врачи-ученые и большинство авторитетных учебников выделяют 10 слоев сетчатой оболочки (изнутри к наружи):

• внутренняя пограничная мембрана;
• волокна зрительного нерва;
• ганглиозные клетки;
• внутренний плексиформный слой;
• внутренний нуклеарный слой;
• наружный плексиформный слой;
• наружный нуклеарный слой;
• наружная пограничная мембрана;
• слой палочек и колбочек;
• пигментный эпителий.

Каждый из этих слоев является важным и необходимым, так как выполняет свою нужную функцию. Но сам процесс восприятия света происходит в палочках и колбочках, которые получили свое название благодаря форме строения. Обе эти структуры воспринимают преломленные солнечные лучи и транскрибируют их в нервный импульс, который передают далее в зрительный нерв.

Таким образом, палочки и колбочки можно смело называть фоторецепторами. Об их функции поговорим ниже, здесь скажем о расположении. Распределены они неравномерно. В фовеа (центральной зоне сетчатой оболочки) большая плотность колбочек. По-другому, это зона называется желтым пятном. Во всех остальных областях преимущественно расположены палочки.

Колбочки

Колбочек в разы меньше – на 1 глаз приходится примерно 7 миллионов единиц. Можно выделить 3 структуры этого органа, каждая из которых отличается только по цвету: красный, зеленый и сине-голубой. Можно провести аналог с телевизором, в котором из 3 цветов собираются все остальные. Благодаря колбочкам человек способен различать дневной свет и цвета.

Палочки

Количество палочек всегда было больше – их число составляет 100-120 миллионов клеток на 1 глазное яблоко. Эта структура имеет в своем составе родопсин, чего нет у колбочек. Это пигмент, который способен поглощать определенный луч спектра, а именно красный. Палочки сетчатки отвечают за ночное зрение и черно-белое восприятия. Кстати, в сумерках обе структуры фоторецепторов работают примерно на одинаковом уровне.

Нервные клетки сетчатки

Зрение представляет собой сложный процесс восприятия света, перевода в нервный импульс, дальнейшей передачи в головной мозг и расшифровки. Без нервной ткани этот процесс осуществить было бы невозможно. Поэтому в фовеа 1 колбочка соединяется с 2 ганлиозными клетками. Правда, на периферических зонах одного ганглия может быть несколько палочек. Поэтому в центральной зоне изображение более четкое.

Сетчатка глазного яблока содержит 2 типа нервных клеток:

• горизонтальные – находятся в наружном плексиформном слое;
• амакриновые – в том же слое, только во внутреннем.

Оба типа нейронов гарантируют взаимосвязь между всеми остальными клетками нервной ткани, находящихся в сетчатке. Если рассмотреть половину сетчатки ближе к носу, здесь будет диск зрительного нерва. Это главная структура нервов, которая несет сигнал от рецептов в соответствующие отделы головного мозга. В этой области диска зрительного нерва вообще нет фоторецепторов, поэтому эта зона получила название слепое пятно.

Немного общей информации о строении сетчатой оболочки

Сетчатка глаза имеет неодинаковую толщину в разных местах. Самая тонкая часть находится в области желтого пятна – здесь четкое зрение. Самую толстую часть сетчатой оболочки можно найти в области слепого пятна. Сетчатка глазного яблока крепится к сосудистой оболочки. Если обе эти структуры начинают отсоединяться друг от друга, то речь идет об отслоении сетчатки. Это заболевание, которое может привести к слепоте.

Сетчатая оболочка протягивается вдоль зубчатой линии, затем по краю макулярной области и затем вокруг зрительного нерва. Если рассмотреть остальные области, то здесь будут рыхлые соединения между сетчаткой и сосудистой оболочкой. Именно в этих местах чаще всего начинается отслойка. Если начало ухудшаться зрение или восприятие цвета и формы объектов, необходимо сразу обратиться к офтальмологу.

Как и любой другой орган, сетчатка у человека не может обойти без питания. Трофика идет из двух источников: центральной артерии сетчатки и сосудистой оболочки. Первый источник питает 6 наружных слоев, а второй — 4 внутренних

Важно отметить, что сетчатка не имеет чувствительных нервных окончаний. Поэтому если будет развиваться патология, боли не будет

Ведущий симптом – ухудшение зрения.

Трехкомпонентная теория цветовосприятия

Цветоощущение помогает человеку видеть картину мира во всех красках. Цветовая радуга состоит из множества электромагнитных сигналов различной длины, отвечающие за воспроизведение того или иного цвета. Глаз улавливает эти раздражители.

В соответствии с длиной волны различают 3 типа цветового спектра:

• красно-оранжевый – длинная волна излучения;
• желто-зеленый – средняя волна излучения;
• сине-фиолетовый – короткая волна излучения.

Каждая колбочка поглощает определенный луч раздражения, соответственный представленным типам. Происходит это из-за различий составляющего пигмента йодопсина. В зависимости от способности улавливать цветовой луч определённой длины и типа пигмента центральные фоторецепторы делятся на 3 вида: S, M и L-колбочки.

S-рецепторы (сокращение от «short») восприимчивы к коротковолновому спектру длиной 440-450 нм. Зрительный пигмент – цианолаб. Клетки располагаются преимущественно по периферии сетчатки, их количество минимально.

М-тип (medium) поглощает волны средней длины – 535 нм. Действующий пигмент – хлоролаб. L-колбочки (long) чувствительны к длинным волнам цветовой гаммы – 570 нм. Основной пигмент – эритролаб. M и L-клетки составляют основную часть цветовой рецепции и расположены в желтом пятне сетчатки. На этом основано правило трехкомпонентного цветоощущения – теория Юнга-Гельмгольца. Она была разработана М.В. Ломоносовым, в дальнейшем доработана учеными Томасом Юнгом и Германом Гельмгольцем.

Колбочки сетчатки

Фоторецептор по внешнему виду напоминает конус. В сетчатой оболочке сосредоточенно до семи миллионов колбочек. Однако, большое количество не означает гигантские параметры. Элемент имеет скромную длину (всего 50 мкм), ширина равняется четырем миллиметрам. Содержат пигмент йодопсин. Менее чувствительны, чем палочки, но быстрей реагируют на движения.

Строение колбочек

В состав рецептора входят:

• Наружный элемент (мембранные диски);
• Промежуточная часть (перетяжка);
• Внутренний отдел (митохондрии);
• Синаптическая область.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Существует три типа колбочек, каждая из которых содержит уникальную разновидность йодопсина и воспринимает определенную часть цветового спектра:

• Хлоролаб (M-тип). Реагирует на желтый и зеленый оттенки;
• Эритролаб (L-тип). Воспринимает желто-красную гамму;
• Цианолаб (S-тип). Отвечает за реакцию на синюю и фиолетовую часть спектра.

Современные ученые, изучающие трехкомпонентную систему зрительного восприятия, отмечают ее несовершенство, поскольку научно не доказано существование трех типов колбочек. К тому же на сегодняшний день так и не обнаружен пигмент цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Данная гипотеза утверждает, что в состав колбочек входит только эритолаб и хлоролаб, воспринимающие длинную и среднюю часть цветового спектра, соответственно. За короткие волны «отвечает» родопсин, являющийся главным компонентом палочек.

В пользу данного утверждения говорит то, что пациенты, не различающие синий спектр (т.е. короткие волны), страдают от проблем с ночным зрением.